Introducción
El género Epipactis incluye tanto especies autógamas, es decir, que se autopolinizan (gr. E. phylanthes) como entomófilas, con polinización cruzada por medio de insectos (E. palustris, gr. E. helleborine, gr. E. atrorubens) y autógamas y entomófilas a la vez (E. microphylla). Aunque los insectos visitantes de las especies entomófilas, sobre todo de E. palustris y E. helleborine subsp. helleborine, son muy diversos y numerosos pocos las polinizan, debido a dos causas: 1) bien porque, dada su pequeña talla, no tocan el rostelo al succionar el néctar o 2) bien porque su larga probóscide les permite libar el néctar sin aproximar la cabeza al ginostemo, caso de las mariposas y los abejorros (Bombus). Además, los visitantes florales pueden variar muchos, según los diferentes hábitats y las regiones donde habiten estas orquídeas. Avispas sociales (Vespidae) y abejorros (Bombus) suelen ser los principales polinizadores efectivos de Epipactis. Sin embargo, en el caso de Epipactis palustris los polinizadores efectivos son muy diversos, ya que pueden variar en función de la localización geográfica de la especie, las condiciones climáticas y la estación del año. Los principales son avispas sociales (Vespidae), moscas recolectoras (Syrphidae) y coleópteros (Cantharidae, Elateridae), según Delforge (2005). También en el caso de E. helleborine subsp. helleborine los polinizadores son varidos, siendo esta especie polinizada principalmente por avispas sociales (Vespidae). Delforge (2005).
Material y métodos
Durante nueve años (1998-2007) se han realizado numerosas observaciones de campo, determinándose las especies capturadas en el laboratorio.
Resultados
Lista de taxones
Sect. 1. Arthrochilium Irmisch
1. Epipactis palustris (L.) Crantz
Observaciones: Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarillo, Jaén), 30SWH11, 1100 m, Apis mellifera, V-1990; Idem, Lasioglossum pauxillum, VI-2004; Idem, Oedemera nobilis, VI-2000; Idem, Myrmica aloba, VI-2003; Idem, Bombus terrestris, VI-2000; Idem, Episyrphus balteatus, V-2003; Idem, Bombus lapidarius, VI-2002; Idem, Bombus pratorum, VI-2003; Idem, Anthidiellum strigatum, VI-2002; Idem, Anthidium florentinum, VI-2003; Idem, Anthidium manicatum, VI-2001; Idem, Halictus rubicundus, VI-2002; Idem, Andrena thoracica, VI-2003; Idem, Hylaeus annularis, VI-2003; Idem, Hylaeus confusus, VI-2002; Idem, Hylaeus cornutus, VI-2006; Idem, Hylaeus signatus, VI-2002; Idem, Heriades crenulatus, VI-2002; Idem, Heriades rubicola, VI-2006; Idem, Myrmica sabuleti, VI-2001.
Río de Esterri de Cardós (Esterri de Cardós, Lérida), 31TCH51, 1225 m, Eumenes pedunculatus, VI-2005; Idem, Chloromyia formosa, V-2003; Idem, Scaeva pyrastri, V-2005; Idem, Sphaerophoria scripta, V-2007; Idem, Rhagonycha fulva, V-2002; Idem, Chrysotoxum bicinctum, V-2003; Idem, Calliphora vicina, VI-2003; Idem, Scatophaga stercoraria, VI-2005; Idem, Sphaerophoria ruepelli, VI-2005; Idem, Eupeodes corollae, VI-2001; Eupeodes luniger, VI-2004; Idem, Paragus bicolor, VI-2001; Idem, Paragus tibialis, V-2004; Idem, Bombus bohemicus, V-2001; Idem, Bombus inpexpectatus, VI-2004; Idem, Bombus hortorum, VI-2002; Idem, Bombus hypnorum, VI-2003; Idem, Bombus sylvarum, VI-2003; Idem, Andrena barbilabris, VI-2002; Idem, Andrena cineraria, VI-2004; Idem, Syrphus ribesii, V-2003; Idem, Volucella bombylians, V-2003; Idem, Chyliza vittata, VI-2006; Idem, Tachina grossa, V-2005; Idem, Tephritis simplex, VI-2006; Idem, Athalia rosae, V-2002; Idem, Dolerus hispanicus, VI-2001; Idem, Ichneumon stramentarius, VI-2006; Idem, Pompilius cinereus, VI-2001; Idem, Crabro peltarius, VI-2005; Idem, Ammophila arenaria, VI-2003; Idem, Cantharis nigra, VI-2001; Idem, Cantharis rustica, V-2001; Idem, Malachius bipustulatus, VI-2002; Idem, Cidnopus pilosus, VI-2001; Idem, Lasius niger, VI-2001; Idem, Formica polyctena, VI-2003; Idem, Camponotus cruentatus, V-2002; Idem, Camponotus herculeanus, V-2003; Idem, Camponotus pilicornis, VI-2004; Idem, Camponotus vagus, V-2002; Idem, Aphis epipactis, VI-2004.
Polinizadores confirmados (Bournérias & Prat, 2005): Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae), Lasioglossum pauxillum (Hymenoptera, Halictidae), Eumenes pedunculatus (Hymenoptera, Vespidae), Sphaerophoria scripta (Diptera, Syrphidae), Scaeva pyrastri (Diptera, Syrphidae), Chrysotoxum bicinctum (Diptera, Syrphidae), Chloromyia formosa (Diptera, Stratiomyidae), Rhagonycha fulva (Coleoptera, Cantharidae), Oedemera nobilis (Coleoptera, Oedemeridae).
Polinizadores potenciales: Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae), Myrmica aloba (Hymenoptera, Formicidae), Myrmica ruginoidis (Hymenoptera, Formicidae), Malachius bipustulatus (Coleoptera, Malachiidae), Cantharis rustica (Coleoptera, Cantharidae), Cidnopus pilosus (Coleoptera, Elateridae), Calliphorta vicina (Diptera, Calliphoridae), Scatophaga stercoraria (Diptera, Scatophagidae), Sphaerophoria ruepelli (Diptera, Syrphidae), Eupeodes corollae (Diptera, Syrphidae), Eupeodes luniger (Diptera, Syrphidae), Pargus bicolor (Diptera, Syrphidae), Pargus tibialis (Diptera, Syrphidae), Episirphus balteatus (Diptera, Syrphidae).
Visitantes: Bombus bohemicus (Hymenoptera, Apidae), Bombus inexpectatus (Hymenoptera, Apidae), Bombus hortorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus hypnorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus lapidarius (Hymenopera, Apidae), Bombus pratorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus sylvarum (Hymenoptera, Apidae), Anthidiellum strigatum (Hymenoptera, Megachilidae), Anthidium florentinum (Hymenoptera, Megachilidae), Anthidium manicatum (Hymenoptera, Megachilidae), Halictus rubicundus (Halictidae), Andrena barbilabris (Hymenoptera, Andrenidae), Andrena cineraria (Hymenoptera, Andrenidae), Andrena thoracica (Hymenoptera, Andrenidae), Hylaeus annularis (Hymenoptera, Colletidae), Hylaeus confusus (Hymenoptera, Colletidae), Hylaeus cornutus (Hymenoptera, Colletidae), Hylaeus signatus (Hymenoptera, Colletidae), Athalia rosae (Hymenoptera, Tenthredinidae), Ichneumon stramentarius (Hymenoptera, Ichneumonidae), Pompilius cinereus (Hymenoptera, Pompiliidae), Crabro peltarius (Hymenoptera, Crabronidae), Ammophila arenaria (Hymenoptera, Sphecidae), Dolerus hispanicus (Hymenoptera, Tenthredinidae), Cantharis nigra (Coleoptera, Cantharidae), Myrmica sabuleti (Hymenoptera, Formicidae), Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae), Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae), Camponotus cruentatus (Hymenoptera, Formicidae), Camponotus herculeanus (Hymenoptera, Formicidae), Camponotus pilicornis (Hymenoptera, Formicidae), Camponotus vagus (Hymenoptera, Formicidae), Syrphus ribesii (Diptera, Syrphidae), Coelopa frigida (Diptera, Coelopidae), Volucella bombylians (Diptera, Syrphidae), Chyliza vittata (Diptera, Psitidae), Tachina grossa (Diptera, Tachinidae), Tephritis simplex (Diptera, Tephritidae), Aphis epipactis (Hemiptera, Aphididae).
Sect. 2. Euepipactis Irmisch
gr. Epipactis helleborine
2. Epipactis helleborine (L.) Crantz subsp. helleborine
Observaciones: Prox. Esterri de Cardós (Esterri de Cardós, Lérida), 31TCH51, 1250 m, Dolichovespula sylvestris, VI-2002; Idem, Vespula vulgaris, VI-2001; Idem, Vespula rufa, VI-2005; Idem, Vespula austriaca, VI-2003; Idem, Vespula germanica, VI-2005; Idem, Polistes gallicus, VI-2003; Idem, Cerceris arenaria, VI-2003; Idem, Cerceris quinquefasciata, VI-2005; Idem, Coccinella septempunctata, V-2000; Idem, Rhagonica fulva, V-2003; Idem, Cantharis nigra, VI-2002; Idem, Bombus terrestris, VI-2001; Idem, Ichneumon stramentarius, VI-2002; Idem, Lasioglossum fratellum, VI-2005; Idem, Colletes succintus, VI-2003; Idem, Myrmica ruginoidis, VI-2003; Idem, Episyrphus balteatus, V-2002; Idem, Propylea quatordicempunctata, VI-2002; Idem, Melighetes aeneus, VI-2003; Idem, Malachius bipuspulatus, VI-2000; Idem, Lagria hirta, VI-2007; Idem, Amata phegea, VI-2003; Idem, Pieris rapae, VI-2002; Idem, Aphis ilicis, VI-2000; Idem, Anaspis fascista, VI-2005; Idem, Xysticus lineatus, V-2004; Idem, Linyphia maura, VI-2005; Idem, Platycheirus albimanus, V-2003; Idem, Platycheirus clypeatus, V-2005; Idem, Platycheirus manicatus, V-2006; Idem, Spharophoria scripta, VI-2003; Idem, Syrphyus torvus, VI-2003.
Polinizadores confirmados (Bournérias & Prat, 2005): Dolichovespula sylvestris (Hymenoptera, Vespidae), Vespula vulgaris (Hymenoptera, Vespidae).
Polinizadores potenciales: Vespula austriaca (Hymenoptera, Vespidae), Vespula germanica (Hymenoptera, Vespidae), Vespula rufa (Hymenoptera, Vespidae), Polistes gallicus (Hymenoptera, Vespidae), Cerceris arenaria (Hymenoptera, Crabronidae), Cerceris quinquefasciata (Hymenoptera, Crabronidae), Coccinella septempunctata (Coleoptera, Coccinellidae), Rhagonycha fulva (Coleoptera, Cantharidae), Cantharis nigra (Coleoptera, Cantharidae), Meligethes aeneus (Coleoptera, Nitidulidae), Lagria hirta (Coleoptera, Tenebrionidae), Platycheirus albimanus (Diptera, Syrphidae), Platycheirus clypeatus (Diptera, Syrphidae), Platycheirus manicatus (Diptera, Syrphidae), Sphaerophoria scripta (Diptera, Syrphidae).
Visitantes: Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae), Bombus bohemicus (Hymenoptera, Apidae), Bombus hortorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus hypnorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae), Lasioglossum fratellum (Hymenoptera, Halictidae), Colletes succinctus (Hymenotera, Colletidae), Ichneumon stramentarius (Hymenoptera, Ichneumonidae), Myrmica ruginoidis (Hymenoptera, Formicidae), Episyrphus balteatus (Diptera, Syrphidae), Syrphus torvus (Diptera, Syrphidae), Propylea quatordecimpunctata (Coleoptera, Coccinellidae), Amata phegea (Lepidoptera, Arctiidae), Pieris rapae (Ledipoptera, Pieridae).
Aphis ilicis (Hemiptera, Aphididae), Anaspis fascista (Hemiptera, Scraptiidae), Xysticus lineatus (Aranei, Thomisidae), Linyphia maura (Aranei, Linyphiidae).
3. Epipactis distans Arv.-Touv.
Observaciones: Bonansa (Huesca), 31TCG09, 1250 m, Lasioglossum fratellum, VI-2003; Idem, Colletes succinctus, VI-2003.
Visitantes: Lasioglossum fratellum (Hymenoptera, Halictidae), Colletes succinctus (Hymenoptera, Colletidae).
4. Epipactis viridiflora Hoffm. ex Kroch
Observaciones: Prox. Los Abetos (Esterri d’Àneu, Lérida), 31TCH34, 1400 m, Dolichovespula sylvestris, VI-2002; Idem, Dolichovespula masonica, VI-2003; Idem, Vespula vulgaris, V-2004; Idem, Vespula germanica, V-2005; Idem, Polistes dominulus, VI-2005; Idem, Bombus lapidarius, V-2002; Idem, Bombus pratorum, VI-2003; Idem, Bombus terrestris, VI-2002; Idem, Pieris rapae, VI-2001; Idem, Dascillus sirvinus, VI-2002.
Visitantes: Dolichovespula sylvestris (Hymenoptera, Vespidae), Dolichovespula saxonica (Hymenoptera, Vespidae), Vespula vulgaris (Hymenoptera, Vespidae), Vespula germanica (Hymenoptera, Vespidae), Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae), Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae), Bombus pratorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae), Pieris rapae (Lepidoptera, Pieridae).
5. Epipactis tremolsii Pau
Observaciones: Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarillo, Jaén), 30SWH11, 1200 m, Polistes dominulus, VI-2000; Idem, Bombus terrestris, VI-2002.
Polinizador confirmado (Bournérias & Prat, 2005): Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae).
Visitante: Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae).
gr. Epipactis phyllanthes
6. Epipactis phyllanthes G.E. Sm.
Observación: Prox. Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarrillo, Jaén), 30SWH11, 1100 m, Oedemera nobilis, VI-2000.
Polinizador potencial: Oedemera nobilis (Coleoptera, Oedemeridae).
7. Epipactis fageticola (C.E. Hermos.) Devillers-Terch. & Devillers
Observación: Prox. Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarrillo, Jaén), 30SWH01, 1000 m, Oedemera nobilis, VI-20001.
Visitante: Oedemera nobilis (Coleoptera, Oedemeridae).
8. Epipactis muelleri Godfery
Observaciones: Collserola (Barcelona), Vespula vulgaris, VI-2000; Idem, Lampronia fuscatella, VI-2001.
Visitantes: Vespula vulgaris (Hymenoptera, Vespidae), Lampronia fuscatella (Lepidoptera, Prodoxidae).
gr. Epipactis atrorubens
9. Epipactis atrorubens Hoffm. & Besser
Observaciones: Pico Cabañas, (Pozo Alcón, Jaén), 30SWG09, 1800 m, Bombus terrestris, VI-1998; Idem, Bombus lapidarius, VI-2002; Idem, Bombus pascuorum, VI-2003; Idem, Bombus pratorum, VI-2001; Idem, Bombus ruderatus, VI-2000.
Polinizador potencial: Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae).
Visitantes: Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae), Bombus pascuorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus pratorum (Hymenoptera, Apidae), Bombus ruderatus (Hymenoptera, Apidae).
10. Epipactis kleinii M.B. Crespo, M.R. Loewe & Piera
Observaciones: Prox. Arroyo del Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarrillo, Jaén), 30SWH11, 1300 m, Vespula vulgaris, VI-2003; Idem, Polistes gallicus, VI-2000.
Polinizadores potenciales: Vespula vulgaris (Hymenoptera, Vespidae), Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae).
11. Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw.
Observaciones: Prox. Arroyo de las Aguascebas de la Cueva del Agua (Villacarrillo, Jaén), 30SWH11, 1150 m, Apis mellifera, VI-2000; Idem, Andrena carbonaria, VI-2005; Idem, Halictus tetrazonius, VI-2006; Idem, Hylaeus communis, VI-2003.
Polinizadores potenciales: Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae), Andrena carbonaria (Hymenoptera, Andrenidae), Halictus tetrazonius (Hymenoptera, Halictidae), Hylaeus communis (Hymenoptera, Colletidae).
12. Epipactis cardina Benito & C.E. Hermos.
Observación: Agua de los Perros (Villanueva del Arzobispo, Jaén), 30SWH12, 1200 m, Apis mellifera, VI-2006.
Visitante: Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae).
Comentarios:
Aunque las especies del grupo Epipactis phyllanthes son consideradas como autógamas (Baumann et al., 2007), hemos observado que Epipactis microphylla puede ser polinizada por el coleóptero Oedemera nobilis, que también visita a E. fageticola, mientras que E. muelleri es visitada por una avispa social (Vespula vulgaris) y una polilla (Lampronia fuscatella).
BIBLIOGRAFÍA
BAUMANN, H., KÜNKELE, S. & R. LORENZ. (2007). Guía de las orquídeas de Europa, Groenlandia, Azores, Norte de África y Oriente Medio. Ed. Omega. Barcelona. 333 pp.
BOURNÉRIAS, M. & D. PRAT. Eds. (2005). Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg. Deuxième édition. Mèze (France). 504 pp.
DELFORGE, P. (2005). Guía de las orquídeas de España y Europa, Norte de África y Próximo Oriente. Lynx Ed. Barcelona. 592 pp.