Introducción

Dado que las plantas fanerógamas son organismos sésiles, necesitan de un agente (viento, insectos, etc.) que transporte el polen (genes) desde la flor de una planta a la flor de otra planta (polinización cruzada). Para ello, consumen recursos naturales (agua, nutrientes) en la producción de flores y, muchas de ellas (las entomófilas) gastan energía en la producción de dos clases de atributos florales: unos que permiten al insecto localizar la flor (color, forma, tamaño de la corola, fragancia, horario de apertura y cierre de la flor, época de floración) y otros que los atraen en busca de recompensas a) alimentarias: néctar, polen, ambos; b) sexuales: pseudocópula y c) otras: refugio durante los días lluviosos o por la noche. Son las recompensas ofrecidas por la flor de la especie la que influye en la conducta del insecto, determinando el número y frecuencia de visitas (que aumentan con la abundancia del recurso), la calidad de la visita (que contribuye a la fecundación cruzada, la autofecundación o la destrucción de partes de la flor que dificulten la visita de nuevos insectos que favorezcan la polinización cruzada), el patrón de forrajeo (el hecho de que el insecto encuentre cerca una flor con recompensas, aumenta la frecuencia de visitas a esa zona, ante la expectativa de encontrar más flores que ofrezcan recompensas o, por el contrario, el primer encuentro con una flor que no ofrece recompensas obliga al insecto a desplazarse a distancias mayores para encontrar flores con recompensas), espectro de forrajeo (número de especies de flores que ofrecen recompensa que forman parte de las flores visitadas por el insecto). Las plantas que gastan energía en segregar néctar floral como recompensa. Otras, que no la gastan en producir néctar, la han de emplear en aumentar la producción de polen, ofreciendo una parte al insecto como recompensa alimenticia. Otras (algunas orquídeas), se ahorran la producción de néctar y de polen como recompensa y, para inducir al insecto al transporte de polen, desarrollan un mecanismo de engaño bien alimenticio (simulando flores nectaríferas), sexual (produciendo sustancias que imitan las feromonas de la hembra del insecto, invitando al insecto macho a una pseudocópula como recompensa) y otras ofrecen la cavidad de su flor como refugio para el insecto.

La familia Campanulaceae está constituida por unas 2000 especies en el mundo entero, repartidas en 809 géneros, de los que sólo 8 están presentes en la península ibérica con un total de 31 especies (Sales et al., 2001).

La polinización es más eficaz si el insecto y la flor están mutuamente adaptados por coevolución, es decir, si por la estructura de la flor el visitante se ve obligado a entrar en contacto con los órganos reproductores de la flor -anteras y estigma- mientras busca o succiona el néctar (Janzon, 1983). Sin embargo, cuando el insecto visita flores de corolas amplias (Campanula persicifolia) para colectar néctar no entra en contacto con el estigma, pero si lo hace cuando visita flores de especies (C. rotundifolia, C. patula, C. trachelium) de abertura estrecha (Kjellman, 1904; Loken, 1974). Por tanto, la eficacia en la polinización de Campanula depende de la relación existente entre las estructuras de la flor y el tamaño del insecto y de su superficie corporal. El tamaño del insecto está fielmente correlacionado con el diámetro del tubo de la corola de varias especies de Campanula (Müller, 1883; Oschwald, 1919). Existe una relación positiva entre la anchura media de la flor de Campanula y la media del tamaño corporal del polinizador (Inoue et al., 1996), ya que las flores grandes son polinizadas principalmente por Megachilidae mientras que las que no son tan grandes lo son por Halictidae.

Aunque la longitud de las piezas bucales de las abejas solitarias se correlaciona con cierto espectro de flores visitadas (Teräs, 1976), parece poco probable que sea un factor decisivo en las campanuláceas ya que ocultan su néctar (Käpylä, 1978).
Las flores de las Campanulaceae son visitadas tanto por abejas oligolécticas (que muestran preferencia por una especie o un grupo reducido y emparentado, Michez et al., 2008) y polilécticas (que visitan una gran variedad de especies de distintas familias de plantas). Melitta haemorrhoidalis y Chelostoma rapunculi son abejas oligolécticas de Campanulaceae. En el NO de Europa varias abejas oligolécticas (Lasioglossum costulatum, Andrena curvungula), están especializadas en Campanula (Westrich, 1990; Peeters et al., 1999). Sin embargo, las especies de este género son visitadas también por abejas generalistas (Bingham & Orther, 1998, Blionis & Vokou, 2001).

Las campanuláceas presentan un mecanismo floral que favorece la polinización cruzada: el estilo presenta pelos colectores de polen en forma de urna, el polen se pega al estilo a medida que éste se alarga, de forma que cuando la flor se abre, el polen forma un cilindro que envuelve el estilo (Kovanda, 1978; Scheltler, 1979; Erdelska, 1983). Cuando los insectos intentan acceder al néctar, situado entre el ovario y la base ensanchada de los filamentos estaminales, recubren su cuerpo con los granos de polen que rodean el estilo (Nowicke et al., 1992).

Todas las especies de Campanula son alógamas (Gadella, 1964; Schetler, 1979); sus flores son protandras (pt) (Kjellman, 1904; Faegri & Van der Pijl, 1966), es decir, las anteras maduran antes que el estigma, para evitar la autopolinización. Las flores recién abiertas son las mejores para ser visitadas por los insectos (Käpylä, 1978). Las flores de Legousia speculum-veneris tienen guías de néctar. Jasione montana segrega el néctar en la parte superior del ovario por lo que es fácilmente accesible a los insectos visitantes. Su corola está hendida hasta la base por lo que en el tubo coralino pueden penetrar los insectos con probóscide corta. Los estambres se unen en la base formando un anillo que rodea al estilo, protegiendo el néctar de la lluvia. Los estilos son más largos que la corola.

Material y métodos

Se estudiaron las siguientes especies de Campanulaceae: Campanula affinis Schult. in Roem. & Schult., C. decumbens A. DC., C. glomerata L., C. latifolia L., C. lusitanica L. in Loefl., C. patula L., C. persicifolia L., C. rapunculoides L., C. rapunculus L., C. rotundifolia L., C. scheuchzeri Vill., C. semisecta Murb., C. trachelium L., Jasiones crispa (Pourr.) Samp. ssp. segurensis Mota, D. Díaz, Gómez Merc. & F. Valle, J. montana L., Legousia speculum-veneris (L.) Chaix, Phyteuma hemisphaericum L., P. orbiculare L., P. spicatum L. y Trachelium caeruleum L.
En la Tabla I se relacionan las localidades de estudio de cada especie, sitas en el Pirineo (Huesca, Lérida) y el macizo Cazorla-Segura (Jaén, España).

1. Estudio de las plantas y localidades de estudio.

Se anotaron las formas vitales de cada especie, según la siguiente simbología: T = terófito, C = caméfito y H = hemicriptófito; el tamaño de la planta (en el caso de una población de individuos se anotaron la altura mínima y la máxima), su época de floración (expresada en numeración romana), el número de flores estudiadas (pertenecientes a un solo individuo o a una población, según la especie, siempre localizados en una superficie de 1 metro cuadrado).

2. Observaciones sobre la morfología floral.

Tres veces por semana, se visitaron las diferentes especies de plantas durante los meses V-IX.
En cada visita, se anotó el período de vida de cada flor: número de flores recién abiertas y marchitas, época de floración (comienzo, período óptimo y final de la antesis).
Para determinar los caracteres morfológicos de la flor de cada especie se anotaron la forma de la corola (y de la inflorescencia en Jasione), según la siguiente simbología: ac = ampliamente acampanada, et = estrechamente tubular, cp = en capítulo, r = rotácea, ta = tubular acampanada y tla = tubular lateralmente abierta, su color, longitud de los estambres, longitud del estilo y otros caracteres como la protandría o la presencia de guía de néctar (cf. Tabla II).

3. Observaciónes, censos y recolección de visitantes florales.

Se anotaron los insectos visitantes florales de cada una de las especies así como las recompensas que les ofrecían las distintas especies de Campanulaceae (N-P = néctar y polen) (cf. Tabla IV). Los observaciones diurnas se realizaron de 8 a 18 horas solares. Se anotaron las condiciones atmosféricas según el siguiente protocolo: 1) cielo cubierto (a = 0-25%, b = 25-50%, c = 50-75%, d = 75-100%), 2) temperatura ambiental (a = inferior a 10ºC, b = 10-20ºC, c = 20-30ºC, d = superior a 30ºC), 3) viento (a = nulo, b = flojo e irregular, c = flojo y continuo, d = fuerte e irregular, e = fuerte y continuo) y 4) exposición de la flor (a = solana, b = umbría) (datos inéditos en el presente estudio, porque no ofrecieron una información significativa). Los períodos de observación se dividieron en intervalos de 10-15 minutos, realizándose censos de 5 minutos de duración. Las observaciones nocturnas se realizaron entre las 20-24 horas solares, utilizándose una lámpara de rayos ultravioleta durante las horas nocturnas.
Los visitantes florales fueron censados, recolectados, determinados en el laboratorio y conservados en la colección particular del autor (JLR).

Tabla I. Localidades de estudio con indicación de su altitud, UTM, hábitat y especies estudiadas.

Localidad	UTM	Altitud	Hábitat	Especie	Año
Collserola (Barcelona)	31TDF38	50 m	Rupícola	Campanula affinis	2001
La Muela Alta (Iznatoraf, Jaén)	30SWH01	1400 m	Pastos terofíticos	Campanula decumbens, C. lusitanica, C. semisecta, Jasione montana	2000
Esterri de Cardós (Lérida)	31TCH51	1225 m	Pastos mesohigrófilos, prados, fisurícola	Campanula glomerata, C. patula, C. rotundifolia	2001
Sobre Bordes de Lladorre (Lladorre, Lérida)	31TCH52	1600 m	Cervunales	Campanula scheuchzeri, Phyteuma hemisphaericum	2002
Bonansa (Huesca)	31TCG09	1250 m	Herbazal megafórbico, pastos de robledales, bosque caducifolio	Campanula latifolia, Phyteuma spicatum, Campanula rapunculoides, Campanula trachelium, Campanula persicifolia	2003
Bujaraiza (Hornos de Segura, Jaén)	30SWH11	800 m	Herbazal de aquejigal	Campanula rapunculus	1999
Pedro Miguel (Villacarrillo, Jaén)	30SWH11	1700 m	Nanocaméfito postrado	Jasione crispa ssp. segurensis	2000
Villanueva del Arzobispo (Jaén)	30SVH92	680 m	Cultivos de cereales, pastos terofíticos	Legousia speculum-veneris, Phyteuma orbiculare	1999
El Tobazo (Iznatoraf, Jaén)	30SWH01	800 m	Taludes y paredones húmedos	Trachelium caeruleum	1999

Resultados y discusión

Los parámetros que describen la fenología y la morfología floral de cada especie se presentan en las Tablas II-III y los datos de los visitantes florales en la Tabla IV.

Tabla II. Datos morfológicos de las especies de Campanulaceae estudiadas (cc = color de la corola, dc = diámetro de la corola en mm, oc = otros caracteres, R = recompensas, les = longitud de los estambres en mm, let = longitud del estilo en mm, pt = flor protranda, G = guía de néctar).

Especie	dc	cc	oc	R	les	let
Campanula affinis	20-40	Azul/violeta	pt	N-P	14-21	30-35
C. decumbens	8-15	Azul liláceo	pt	N-P	3.5-5	2-2.2
C. glomerata	20-36	Violeta	pt	N-P	8-11.5	9-19
C. latifolia	28-50	Azul/blanco	pt	N-P	11.5-17	20-26
C. lusitanica	8-15	Azul liláceo	pt	N-P	3-7	4-12
C. patula	10-35	Azul liláceo	pt	N-P	7-9.5	9-16
C. persicifolia	30-42	Azul/violeta	pt	N-P	10-16	19-32
C. rapunculoides	15-32	Azul a violeta	pt	N-P	8.5-13	12-31
C. rapunculus	12-23	Azul	pt	N-P	7-11	9-17
C. rotundifolia	8-18	Azul violáceo	pt	N-P	4-9	8-18
C. scheuchzeri	11-22	Azul violeta	pt	N-P	5-11	9-19
C. semisecta	5-25	Azul liláceo	pt	N-P	5-9	4.5-15
C. trachelium	17-35	Azul a violeta	pt	N-P	10-12	14-21
Jasione crispa	5.5	Azul liláceo	pt	N-P		8
J. montana	3.5-4.5	Lila a azul	pt	N-P	2.8-3	5-6
Legousia speculum-veneris	20	Violeta		N-P
Phyteuma hemisphaericum	12-18	Azul oscuro		N-P		13-20
P. orbiculare	10-140	Azul a violeta		N-P		12-18
P. spicatum	8-15	Blanco, amarillo, azul		N-P		16
Trachelium caeruleum	6-9			N-P		12-15

Tabla III. Datos fenológicos y morfológicos de las especies de Campanulaceae estudiadas.

Especie	Inflorescencia	Forma vital	Altura	Época floración	Nº flores	Horas de estudio
Campanula affinis	r	H	1-6 dm	V-VIII	18	1123
C. decumbens	ac	T	1-3 dm	VI-VII	8	1103
C. glomerata	tc	H	1-5 dm	VI-IX	42	1124
C. latifolia	tc	H	0,6-1,5 m	VI-VIII	23	1111
C. lusitanica	ac	T	1-3,5 dm	V-VI	51	1101
C. patula	ac	H	3-8 dm	V-VIII	54	1104
C. persicifolia	ac	H	3-8 dm	V-VIII	62	1412
C. rapunculoides	tc	H	3-8 dm	V-VIII	133	1109
C. rapunculus	tc	H	3-10 dm	V-VIII	34	1107
C. rotundifolia	tc	H	1-5 dm	V-IX	124	1405
C. scheuchzeri	tc	H	5-25 cm	VI-IX	22	1106
C. semisecta	ac	T	1-3 dm	V-VII	18	1102
C. trachelium	tc	H	0,3-1 m	VI-X	12	1110
Jasione crispa	cp	C	5-10 cm	VII-IX	82	700
J. montana	cp	T(H)	5-50 cm	VI-IX	202	800
Legousia speculum-veneris	r	T	1-4 dm	V-VII	48	810
Phyteuma hemisphaericum	tla	H	3-15 cm	VI-IX	54	802
P. orbiculare	tla	H	1,5-6 dm	VI-IX	48	704
P. spicatum	tla	H	3-7 dm	VI-VIII	56	702
Trachelium caeruleum	ec	C	1-8 dm	VI-VIII	137	710

Tabla IV. Nº de especies de cada género o grupo funcional de visitantes florales encontrados en 17 especies de Primulaceae (B = Bombus y Xylocopa; A = Apis mellifera; ab = abejas solitarias; av = avispas; h = hormigas, S = Syrphidae; B = Bombylidae; m = otras moscas; c = coleópteros; p = polillas; ma = mariposas; H = Hemiptera; t = Thrips; T = Thysanoptera, D = Dermaptera; Ng = Nº de grupos; PR = presentes de 20).

Especie	B	A	ab	av	h	S	B	m	c	p	ma	H	t	Th	D	Ng
Campanula affinis	3	1	4	1	0	1	0	1	2	1	1	0	1	0	0	9
C. decumbens	5	1	9	1	1	2	1	2	3	1	1	0	1	0	0	12
C. glomerata	2	1	7	1	0	1	0	1	1	4	1	0	1	0	0	9
C. latifolia	2	1	6	1	1	1	0	1	2	2	1	0	1	0	0	9
C. lusitanica	3	1	7	1	1	2	0	1	3	1	1	0	1	0	0	11
C. patula	3	1	9	1	0	2	0	2	3	1	1	0	1	0	0	11
C. persicifolia	8	1	29	5	0	5	0	10	9	5	3	0	1	0	1	12
C. rapunculoides	10	1	6	1	0	1	0	1	1	2	1	0	1	0	0	10
C. rapunculus	2	1	9	1	0	1	1	1	1	2	1	0	1	0	0	11
C. rotundifolia	4	1	16	1	0	1	0	4	1	9	1	0	1	0	1	11
C. scheuchzeri	3	1	7	1	0	1	0	1	1	2	1	0	1	0	0	10
C. semisecta	2	1	6	1	0	2	1	2	3	1	1	0	1	0	0	11
C. trachelium	3	1	6	1	0	1	0	2	1	2	1	1	1	0	0	11
Jasione crispa	5	1	1	0	0	2	0	1	1	1	0	0	1	0	0	8
J. montana	4	1	2	0	0	7	0	4	2	2	2	0	0	1	0	9
Legousia speculum-veneris	3	1	3	0	0	0	0	1	1	1	1	0	1	0	0	8
Phyteuma hemisphaericum	4	1	1	0	0	1	0	1	1	2	0	0	0	0	0	7
P. orbiculare	3	1	1	0	0	1	0	1	1	1	0	0	0	0	0	7
P. spicatum	5	1	2	0	0	1	0	3	1	1	0	0	0	0	0	7
Trachelium caeruleum	5	1	1	0	0	0	0	0	1	0	4	0	0	0	0	5
PR	20	20	20	12	4	18	3	19	20	19	16	1	15	1	2
N spp.	16	1	41	13	4	14	1	17	13	16	7	1	1	1	1

 

Globalmente, se registraron visitas a las 20 especies de Campanulaceae estudiadas por 7 órdenes de insectos: Hymenoptera (12 familias, 25 géneros, 72 especies), Diptera (9 familias, 22 géneros, 27 especies), Lepidoptera (10 familias, 19 géneros, 24 especies), Coleoptera (9 familias, 10 géneros, 13 especies), Thysanoptera (2 familias, 2 géneros, 2 especies), Hemiptera (1 familia, 1 género, 1 especie) y Dermaptera (1 familia, 1 género, 1 especie). (cf. Anexo).
Las especies registradas como visitantes más frecuentes fueron: la abeja (Apis mellifera), los abejorros (Bombus spp.), las abejas solitarias oligolécticas, especializadas en el género Campanula: Chelostoma campanullarum, C. rapunculi y Melitta haemorrhoidalis (Hymenoptera) y Thricops cunctans (Diptera). Se encontraron visitas por parte de 15 grupos funcionales. Los presentes en 10 o más grupos, en orden decreciente, fueron: abejas, abejorros, abejas solitarias, escarabajos, otras moscas, polillas, Syrphidae, mariposas diurnas y avispas (cf. Tabla IV). Las 20 especies de Campanulaceae estudiadas tuvieron entre 9 (Phyteuma orbiculare) y 80 (Campanula persicifolia) especies de visitantes florales pertenecientes a entre 4 y 6 órdenes. Campanula persicifolia, C. rotundifolia y C. trachelium son las únicas especies visitadas por 6 órdenes de insectos de los 7 encontrados. El número de grupos funcionales encontrados por especie oscila entre 5 y 12. De las 20 especies de Campanulaceae estudiadas todas fueron generalistas en sus visitantes florales, tanto si se consideran las especies, los órdenes o los grupos funcionales.
La biología de la polinización de Campanula spp., ha sido muy estudiada (Oschwald, 1919; Teräs, 1976; Janzon, 1983; Bingham & Orthner, 1998; Blinois & Vokou, 2001), al contrario de la de Jasione spp. (Yeo, 1993; Hoffmann, 2005), Legousia speculum-veneris y Trachelium caeruleum (Yeo, 1993).

Basándonos en los estudios previos (Janzon, 1983; Inoue & Amano, 1986; Inoue, 1988, 1990; Inoue et al., 1986; Johnson et al., 1995; Bingham & Orthner, 1998; Blinois & Vokou, 2001, 2002; Lundgren & Olesen, 2005; Schlindwein et al., 2005; Larson et al., 2006; Müller et al., 2006; Tooker et al., 2006; Roquet et al., 2008), este trabajo y nuestras propias observaciones inéditas, concluimos que Hymenoptera (Apis mellifera, Bombus spp. y las abejas solitarias oligolécticas Chelostoma campanularum, C. rapunculi y Melitta haemorrhoidalis) son los principales insectos visitantes de Campanula spp., además del díptero Thricops cunctans (Syrphidae), mientras que las especies del resto de géneros (Jasione, Legousia, Phyteuma y Trachelium) son visitadas por Apis mellifera y Bombus spp.

En el Anexo se presenta la relación de los polinizadores potenciales principales y secundarios (*), así como otros visitantes florales de las 20 especies de Campanulaceae estudiadas.

 

Agradecimiento

Al Dr. Marcos Méndez, especialista en ecología de la polinización, sin cuyas valiosísimas orientaciones este trabajo no se hubiera publicado.

 

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Anexo. Relación entre las especies de Campanulaceae, sus polinizadores potenciales y sus visitantes // Relation between species of Campanulaceae, pollinators and visitors.

Especie	Polinizador potencial principal	Polinizador potencial secundario (*) y Visitante
Campanula affinis		HYMENOPTERA
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus humilis
		Bombus lucorum
		Bombus lucorum
		Halictidae
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		*Coelioxis haemorrhous
		Ichenumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		Sphecidae
		*Ammophila heydeni
		Ammophila laevicollis
		Ammophila sabulosa
		Formicidae
		Formica rufa
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Eristalis tenax
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris napi
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Buprestidae
		*Anthaxia hungarica
		Cerambycidae
		Melanoleptura scutelata
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Oedemeridae
		*Oedemera virescens
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. decumbens	HYMENOPTERA Andrenidae Andrena bicolor Halictidae Lasioglossum costulatum DIPTERA Muscidae Thricops cunctans	HYMENOPTERA
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus lapidarius
		Bombus pascuorum
		Bombus pratorum
		Bombus ruderatus
		Bombus terrestris
		Colletidae
		Hylaeus communis
		Hylaeus confusus
		Halictidae
		Lasioglossum aeratum
		Lasioglossum aureoleum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Ichneumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		Formicidae
		Lasius alienus
		DIPTERA
		Bombylidae
		*Anthrax dentata
		Syrphidae
		Episyrphus balteatus
		Syrphus ribesii
		Muscidae
		Thricops cunctans
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Nitidulidae
		Meligethes aeneus
		Oedemeridae
		Oedemera virescens
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Noctuidae
		Autographa gamma
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. glomerata	HYMENOPTERA Megachilidae Chelostoma rapunculi	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		Apidae
		Apis mellifera
		Bombus lapidarius
		Bombus pascuorum
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		*Chelostoma campanularum
		*Anthidium manicatum
		Melittidae
		*Melitta haemorrhoidalis
		Sphecidae
		Ammophila sabulosa
		DIPTERA
		Syrphidae
		Rhingia campestris
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Geometridae
		Amphipyra tragopoginis
		*Eupithecia centaureata
		Thalera fimbrialis
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. latifolia		HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena bicolor
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus pascuorum
		Bombus vestalis
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		DIPTERA
		Syrphidae
		Episyrphus balteatus
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brasiccae
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Coccinellidae
		Coccinella septempunctata
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. lusitanica	DIPTERA Muscidae Thricops cunctans	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		Apidae
		Apis mellifera
		Bombus pascuorum
		Bombus pratorum
		Bombus terrestris
		Halictidae
		Lasioglossum aeratum
		Lasioglossum aureoleum
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Ichneumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		Formicidae
		Myrmica ruginodis
		DIPTERA
		Syrphidae
		Episyrphus balteatus
		Scaeva pyrastri
		Empididae
		Empis livida
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Nitidulidae
		Meligethes aeneus
		Oedemeridae
		Oedemera virescens
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris napi
		Noctuidae
		Autographa gamma
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. patula		HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena pandellei
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus humilis
		Bombus lucorum
		Bombus pratorum
		Colletidae
		*Hylaeus angustatus
		Halictidae
		Lasioglossum aeratum
		Lasioglossum aureoleum
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		Coelioxis haemorrhous
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Ichneumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		Formicidae
		Formica rufa
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Rhingia campestris
		*Sphaerophoria cripta
		Empididae
		Empis livida
		Muscidae
		*Thricops cunctans
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Nitidulidae
		Meligethes aeneus
		Oedemeridae
		Oedemera virescens
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris rapae
		Noctuidae
		Autographa gamma
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. persicifolia	HYMENOPTERA Megachilidae Chelostoma rapunculi	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		*Andrena curvungula
		Anthophoridae
		Xylocopa violacea
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus hortorum
		Bombus humilis
		Bombus lapidarius
		*Bombus lucorum
		Bombus monticola
		Bombus pratorum
		Bombus soroeensis
		Colletidae
		Colletes floralis
		Colletes marginatus
		*Hylaeus angustatus
		Hylaeus annularis
		Hylaeus communis
		Hylaeus confusus
		Hylaeus gibbus
		Hylaeus hyalinatus
		Hylaeus negrita
		Hylaeus sinuatus
		Halictidae
		*Dufourea alpina
		Lasioglossum calceatum
		*Lasioglossum costulatum
		Lasioglossum fratellum
		Megachilidae
		*Chelostoma campanularum
		Chelostoma foveolatum
		Megachile lagopoda
		Megachile willughbiella
		Osmia mitis
		Osmia rufa
		Melittidae
		*Dasypoda argentata
		Dasypoda hirtipes
		*Melitta haemorrhoidalis
		Melitta hispanica
		Melitta leporina
		Melitta tricincta
		Braconidae
		Apanteles dorsalis
		Eulophidae
		Tetrastichus julis
		Ichneumonidae
		Barycnemis harpura
		Ichneumon sarcitorius
		Tersilochus fulvipes
		Formicidae
		Formica dusmeti
		Lasius alienus
		Myrmica ruginodis
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Episyrphus balteatus
		*Eupodes corollae
		Heliophilus pendulus
		*Scaeva pyrastri
		Syrphus ribesii
Anthomyiidae
Pegoplata aestiva
Calliphoridae
Pollenia bicolor
Empididae
Empis livida
Rhamphomyia nigripes
Muscidae
Hydrotaea meteorica
Phaonia angelicae
Thricops cunctans
Thricops nigritellus
Thricops semicinereus
Sepsidae
Sepsis cynipsea
COLEOPTERA
Cryptophagidae
Antherophagus nigricoris
Curculionidae
Miarus ursinus
Dasytidae
Dasytes niger
Dasytes plumbeus
*Psilothrix viridicoerulea
Nitidulidae
*Meligethes aeneus
Oedemeridae
Oedemera nobilis
*Oedemera virescens
Scarabaeidae
*Trichius fasciatus
LEPIDOPTERA
Nymphalidae
Inachis io
Pieridae
Pieris brassicae
Pieris rapae
Crambridae
Udea ferrugalis
Geometridae
Amphipyra tragoponis
Eupithecia centaureata
Noctuidae
Autographa gamma
Sesiidae
Synanthedon tipuliformis
THYSANOPTERA
Thrypidae
Thrips vulgatissimus
DERMAPTERA
Forficulae
Forficula auricularia
C. rapunculoides	HYMENOPTERA Megachilidae Chelostoma campanularum Chelostoma rapunculi	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena bicolor
		Anthophoridae
		Xylocopa cantabrita
		Xylocopa iris
		*Xylocopa valga
		Xylocopa violacea
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus humilis
		Bombus lapidarius
		Bombus lucorum
		Bombus pascuorum
		Bombus pratorum
		Bombus terrestris
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Lasioglossum costulatum
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Sphecidae
		Ammophila sabulosa
		DIPTERA
		Syrphidae
		Episyrphus balteatus
		Muscidae
		Trichops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Noctuidae
		Melanchra persicaria
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Nitidulidae
		Meligethes aeneus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. rapunculus	HYMENOPTERA Megachilidae Chelostoma campanularum Chelostoma rapunculi DIPTERA Muscidae Thricops cunctans	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena bicolor
		Andrena chrysosceles
		Andrena flavipes
		Apidae
		Apis mellifera
		Bombus humilis
		Bombus lucorum
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Lasioglossum costulatum
		Lasioglossum pygmaeum
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Sphecidae
		Ammophila sabulosa
		DIPTERA
		Bombylidae
		*Anthrax dentata
		Syrphidae
		Melanostoma melinum
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. rotundifolia	HYMENOPTERA Apidae Bombus terrestris Melittidae Melitta haemorrhoidalis	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		*Andrena pandellei
		Anthophoridae
		Xylocopa violacea
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus lapidarius
		*Bombus soroeensis
		Colletidae
		*Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Dufourea alpina
		*Halictus rubicundus
		Lasioglossum aeratum
		Lasioglossum aureoleum
		Megachilidae
		*Chelostoma campanularum
		*Chelostoma rapunculi
		*Hoplitis mitis
		Megachile latimanus
		Megachile willughbiella
		Melittidae
		Melitta hispanica
		Melitta leporina
		Melitta tricinctata
		Sphecidae
		Ammophila sabulosa
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Rhingia campestris
		Agromyzidae
		Amauromyza gyrans
		Anthomyidae
		Delia floricola
		Dolichopodidae
		Dolichopus andorrensis
		Muscidae
		Thricops cunctans
		Tachinidae
		Syphona collini
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris napi
		Arctiidae
		Maurica breveti
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		*Eupithecia vulgata
		Noctuidae
		Acrocincta euphorbiae
		*Curculia campanulae
		Diarsia mendica
		Polymixis dubia
		Polymixis flavicincta
		Standfussiana lucernea
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
		DERMAPTERA
Forficulariae
Forficula auricularia
C. scheuchzeri	HYMENOPTERA Apidae Bombus pratorum	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		Apidae
		Apis mellifera
		*Bombus humilis
		Bombus lucorum
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		*Chelostoma nasutum
		Chelostoma rapunculi
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Sphecidae
		Ammophila sabulosa
		DIPTERA
		Syrphidae
		Rhingia campestris
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris rapae
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. semisecta	DIPTERA Bombylidae Anthrax dentata	HYMENOPTERA
		Apidae
		Apis mellifera
		Bombus pascuorum
		Bombus pratorum
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		*Halictus rubicundus
		*Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Chelostoma rapunculi
		Melittidae
		Melitta haemorrhoidalis
		Icheneumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Episyrphus balteatus
		Eristalis horticola
		Empididae
		Empis livida
		Muscidae
		Thricops cunctans
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Nitidulidae
		Meligethes aeneus
		Oedemeridae
		Oedemerus virescens
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Noctuidae
		Autographa gamma
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
C. trachelium	HYMENOPTERA Megachilidae Chelostoma rapunculi	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena bicolor
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus humilis
		*Bombus jonellus
		*Bombus terrestris
		Colletidae
		Hylaeus communis
		Halictidae
		Lasioglossum costulatum
		Megachilidae
		Chelostoma campanularum
		Megachile willughbiella
		Melittidae
		*Melitta haemorrhoidalis
		Ichneumonidae
		Ichneumon sarcitorius
		DIPTERA
		Syrphidae
		Rhingia campestris
		Agromyzidae
		Liriomyza strigata
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris brassicae
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		HEMIPTERA
		Aphidae
		Aphis fabae
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
Jasione crispa ssp. segurensis	HYMENOPTERA Apidae Bombus pratorum	HYMENOPTERA
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus lapidarius
		*Bombus pascuorum
		*Bombus ruderatus
		*Bombus terrestris
		Halictidae
		Halictus rubicundus
		DIPTERA
		Syrphidae
		Episyrphus balteatus
		Eristalis tenax
		Empididae
		Empis livida
		Muscidae
		Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Noctuidae
		Autographa gamma
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
J. montana	HYMENOPTERA Apidae Bombus terrestris DIPTERA Syrphidae Eristalis intricarius Volucella bombylans	HYMENOPTERA
		Apidae
		Apis mellifera
		*Bombus pascuorum
		Bombus pratorum
		*Bombus ruderatus
		Halictidae
		*Halictus rubicundus
		Lasioglossum albocinctum
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Epishyrphus balteatus
		Eristalis horticola
		Eumerus sabulonum
		Heliophilus trivittatus
		*Sphaerophora scripta
		Agromyzidae
		Napomyza hirticornis
		Conopidae
		Ceonops quadrifasciatus
		Empididae
		Empis livida
		Muscidae
		*Thricops cunctans
		LEPIDOPTERA
		Lycaenidae
		*Thymelicus lineola
		Nymphalidae
		Satyrus actaea
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Sphingidae
		*Sphinx ligustri
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		Nitidulidae
		Meligethes subrugosus
		THYSANOPTERA
		Phlaeothripidae
		Haplothrips jasionis
Legousia speculum-veneris		HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena bicolor
		Apidae
		*Apis mellifera
		Bombus lapidarius
		*Bombus ruderatus
		*Bombus terrestris
		Colletidae
		Colletes brevicornis
		Halictidae
		Halictus rubicundus
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		Pieris napi
		Noctuidae
		Autographa gamma
		DIPTERA
		Empididae
		Empis livida
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
		THYSANOPTERA
		Thrypidae
		Thrips vulgatissimus
Phyteuma haemisphericum	HYMENOPTERA Apidae Bombus monticola	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena curvungula
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus humilis
		Bombus jonellus
		*Bombus terrestris
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Rhingia campestris
		Agromyzidae
		Amauromyza gyrans
		LEPIDOPTERA
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		Eupithecia vulgata
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
P. orbiculare		HYMENOPTERA
		Andrenidae
		Andrena curvungula
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus hortorum
		Bombus jonellus
		*Bombus pascuorum
		DIPTERA
		Syrphidae
		*Rhingia campestris
		Agromyzidae
		Amauromyza gyrans
		LEPIDOPTERA
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
P. spicatum	HYMENOPTERA Apidae Bombus pascuorum DIPTERA Syrphidae Rhingia campestris	HYMENOPTERA
		Andrenidae
		*Andrena curvungula
		Andrena haemorrhoa
		Apidae
		Apis mellifera
		*Bombus hortorum
		*Bombus humilis
		Bombus jonellus
		*Bombus terrestris
		DIPTERA
		Agromyzidae
		*Amauromyza gyrans
		Chromatomyia horticola
		Liriomyza bryoniae
		LEPIDOPTERA
		Geometridae
		Eupithecia centaureata
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus
Trachelium caeruleum		HYMENOPTERA
		Apidae
		*Apis mellifera
		*Bombus lapidarius
		*Bombus pascuroum
		*Bombus pratorum
		*Bombus ruderatus
		*Bombus terrestris
		Halictidae
		Halictus rubicundus
		LEPIDOPTERA
		Pieridae
		*Pieris brassicae
		*Pieris mannii
		*Pieris napi
		* Pieris rapae
		COLEOPTERA
		Curculionidae
		Miarus ursinus