Introducción

La flor es una unidad funcional para la reproducción que mientras por una parte ofrece polen como recompensa alimentaria al insecto visitante, por la otra ha de ahorrar el suficiente polen para que se produzca la polinización cruzada -gracias al transporte de los granos de polen adheridos al cuerpo del insecto desde las antera de una flor al estigma de otra- lo que asegure la diversidad genética (Classen-Bockhoff, 2007). Los insectos visitantes, principalmente las abejas solitarias, recolectan polen para alimentar a sus crías. Además de esta cantidad de polen que las flores de las Labiatae ofrecen a sus insectos polinizadores han de producir suficiente cantidad de polen para asegurar la polinización, por lo que lo ocultan colocándolo en un lugar fuera del alcance de las patas del insecto visitante (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007).

Además de polen, la flor de las Labiatae produce néctar, que es la principal recompensa alimentaria que recolectan para alimentar a sus crías. De esta forma, la alogamia (polinización entre flores diferentes, de la misma planta -geitonogamia- o de plantas diferentes -xerogamia) es la principal forma de reproducción de las especies de esta familia de plantas fanerógamas que son las mayores productoras de néctar de la región mediterránea (Herrera, 1985). El tamaño floral y la longitud del estilo, además de la protandria, dificultan la autopolinización (Rodríguez Riaño, T. & A. Dafni, 2007). El intenso aroma de estas plantas aromáticas y la visibilidad de sus vistosas flores (casi siempre agrupadas en verticilos, raramente solitarias) de vivos colores, atraen a los insectos. La clase de insectos atraídos depende de la longitud del tubo corolino de la especie de planta, en cuya parte inferior se oculta el néctar segregado en la base del ovario, obligando al insecto a introducir toda su trompa y parte de la cabeza de manera que el dorso de su mesotórax roce las anteras y el insecto se impregne de polen al succionar este jugo azucarado, polen que depositará al rozar el viscoso estigma en la visita a la próxima flor en busca de tan apreciado alimento.
Así, las especies de largos tubos corolinos (mayores de 7 mm de longitud) son visitadas preferentemente por abejas solitarias de trompa larga y abejorros, siendo excepcionales las visitas de mariposas y dípteros.

En las Labiatae hay que distinguir dos clases de flores: 1) las amariposadas: en la que los estambres se sitúan en la parte inferior y el néctar, a veces, es producido en la parte superior de la flor, adhiriéndose el polen a las patas y las partes bajas de los costados del mesotórax del insecto, y 2) las bilabiadas: en las que el labio inferior sirve de plataforma de aterrizaje para el insecto visitante y el superior, en forma de casco, protege a los estambres y pistilos, situados en la parte superior de la flor, el néctar es segregado en la base del ovario y depositado en el fondo del tubo corolino, frecuentemente doblado, correspondiendo su curvatura aproximadamente a la longitud de la probóscide de los abejorros que la visitan, pues hay que tener en cuenta que las flores de las labiadas son muy variables, no sólo en los diferentes años de floración sino incluso dentro de la misma planta. Además, la ginodioecia (plantas con pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas) es un fenómeno particularmente común en esta familia de plantas (Darwin, 1896; Baker, 1948; García & Muñoz, 1988). Lo presenta el 57 % de sus especies (Owens & Ubera Jiménez, 1992). Así, en Salvia pratensis se han observado 4 tipos: a) flores hermafroditas grandes (27-29 mm de longitud), b) flores femeninas grandes (19-24 mm), c) flores hermafroditas pequeñas (16-23 mm) y d) flores femeninas pequeñas (10-15 mm), aunque hay especies que sólo presentan un tipo de flor y, otras, dos unidas por algunas formas de transición, mientras que en otras las formas de transición son tan numerosísimas que resulta imposible determinar el tamaño de la flor (Knuth, 1906). En el amplísimo género Salvia se han observado hasta nueve morfologías diferentes de estambres (Walker & Sytsma, 2007; Walker et al., 2004).

La mayoría de las especies de esta familia de plantas son protandras (los estambres maduran antes que el pistilo) lo que imposibilita la autofecundación, haciendo posible la polinización cruzada por insectos; sólo unas pocas (Stachys annua, p. ej.) son homógamas (maduran al mismo tiempo estambres y pistilo), lo cual posibilita la autofecundación y dificulta la polinización cruzada; otras (Salvia pratensis, Prunella grandiflora, P. vulgaris, Ajuga reptans) oscilan entre la protandria y la homogamia, sobre todo, en condiciones de ausencia de insectos visitantes. Sin embargo, en la mayoría la posición desfavorable de anteras y estigma dificultan la auto polinización. La ginodioecia y la hercogamia (mecanismo de palanca estaminal para la dispersión del polen) impiden la autofecundación (Westerkampf & Classen-Bockhoff, 2007).

La “flor bilabiada”, ventralmente presenta un límite, “el suelo” y dorsalmente otro, “el techo” que cubre la superficie de reproducción (antera-polen y estigma). La ruta de acceso del insecto visitante queda dividida en dos partes: a) “la cámara de polinización” distal y “el cauce de alineación” proximal, el cual determina la posición exacta del visitante. Es la distancia entre el “suelo” y el “techo” de la flor bilabiada la que hace que el insecto visitante inevitablemente entre en contacto por su parte dorsal con las estructuras reproductoras (anteras y estigma) (Westerkamp & Classen-Bockhoff, 2007). La flor entera es una construcción biomecánica en que todas las piezas en sinergia colaboran en la reproducción. Así, la dispersión del polen se efectúa mediante el mecanismo de palanca estaminal (Reith et al., 2007), que ha contribuido a la exitosa radiación de las Labiatae (Classen-Bockhoff et al., 2004).

Salvia verbenaca es una planta herbácea bianual de 30-60 cm. con flores de 1 cm. de longitud, de color malva-azulado, dispuestas en espiga de verticilastros axiales. Cada planta tiene entre 8-14 verticilastros y en cada uno se disponen 6 flores, generalmente con una corola de 6-10 mm. La floración, dentro de cada planta, es asincrónica, siguiendo un orden progresivo ascendente. La floración comienza a mediados de abril y termina a finales de mayo y producen entre 0,6 y 1,5 microgramos de néctar al día (Petanidou & Vokou, 1993).
En sus inflorescencias se pueden encontrar cuatro tipos de flores (sin tener en cuenta las formas de transición): 1) hermafroditas de corola larga (8-10 mm de longitud), 2) hermafroditas de corola corta (6-7 mm), 3) femeninas de corola larga (7-9 mm) y 4) femeninas de corola corta (6-7 mm).
Es una especie característica de los fenalares (Rivas Martínez et al., 2002). Los fenalares son prados secos basófilos caracterizados por la dominancia del fenal (Brachypodium phoenicoides), gramínea adaptada a reducir la pérdida de agua por evapotranspiración.

El objetivo de este trabajo era determinar el tiempo medio de pecoreo por flor de cada especie de abejorro, el promedio de flores de Salvia verbenaca visitadas y la longitud media de sus probóscides y estudiar si había alguna correlación entre estos factores, además de estudiar el comportamiento de pecoreo de los abejorros y la interacción entre el insecto y la flor.

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